摘要：绵羊的繁殖力受遗传、营养及外界环境等多种因素的影响，文章分析了营养物质过量和不足对绵羊繁殖性能的影响，并对影响绵羊高繁殖力的主要基因及营养和基因二者共同作用羊繁殖性能的影响进行了简单综述。
绵羊的繁殖力受遗传、营养、年龄及其他外界环境（如光照、温度）等因素的综合影响，其中基因起主要作用，决定生产潜能，而饲料中的营养物质素则可挖掘和限制其繁殖性能。饲料中营养物质可以通过对激素、酶等各种代谢调控物质的活性及其总量水平的调控影响基因表达的效果，而基因亦可调控动物对饲料营养的利用效率，进而影响繁殖性能。可以说，在动物的生命过程中，始终存在着遗传（基因）和营养的相互作用。本文就营养和基因及其互作对绵羊繁殖性能的影响加以简单综述。
1营养对绵羊繁殖性能的影响
营养物质对绵羊正常的生理机能是必需的，营养不均衡时，繁殖性能首先受到影响。营养物质摄入不足或比例失调，会造成母羊初情期延迟，排卵率和受胎率降低，胚胎或胎儿死亡。母羊产后为了满足泌乳、子宫恢复、维持体况以及重新恢复生殖机能，对营养的需求较为迫切，此时营养供给不足，会造成产后至发情间隔时间延长，出现营养性乏情。公羊营养不良，可使睾丸发良不良，表现睾丸体积小，精子数量少，精子生成迟缓。而营养过剩也会使生育力下降，导致营养性不育。
1.1碳水化合物
研究表明，在母羊发情前后提高日粮能量水平，可增加排卵率，但如果母羊增重过快或消耗的能量过多会使受胎间隔延长。为了提高繁殖性能，可以对产后母羊供应较高的能量，以避免失重过多，但能量的供应要逐渐增加，以免造成肥胖。
1.2蛋白质
蛋白质缺乏可以引起母羊初情期排卵延迟，空怀期延长。日粮中蛋白质的含量与初情的年龄呈正相关，饲草质量不好或过量饲喂粗饲料，会导致蛋白质摄入不足使初情期延迟。提高蛋白质摄入量可以提高排卵率，而蛋白质水平过高，对生育力也会产生不良影响。饲喂高蛋白饲料会造成瘤胃中氨的含量增高，对胚胎产生毒害作用，还可能对繁殖力产生其他不良影响。公羊蛋白质不足，会造成精子生成发生障碍，精子数和精液量减少，影响繁殖性能。
1.3维生素
维生素 A缺乏，公、母羊的初情期延迟，母羊流产或少产，胎衣不下，卵巢机能减退。公羊性欲降低，睾丸萎缩，曲精细管中精子的数量减少。维生素 D 缺乏易引起发情延迟。维生素 E 缺乏会引起公羊精子生成减少，畸形。
1.4矿物质
矿物质缺乏或平衡失调能引起羊不育。钙、磷、钠盐不足或钙磷比例失调，会造成精子数和精液量降低，精子活动差。磷参与能量代谢及骨骼的发育和产乳，因此与繁殖的关系密切。硒缺乏主要引起生育力降低。碘可通过甲状腺素的合成而影响羊的繁殖。
2基因对绵羊繁殖性能的影响
绵羊的高繁殖力受多个基因影响，是多个基因共同表达与相互作用的综合结果。随着分子生物学的迅速发展和各种分子标记(如RELP、RAPD、SSCP等)技术的日趋成熟和应用，有关绵羊繁殖性状基因的研究也取得较大了进展，找到并定位了调控绵羊排卵率乃至产羔数的主效基因或候选基因。在绵羊上研究比较深入的有BMPR-IB和BMP15基因等。
2.1 BMPR-IB基因
研究发现FecB基因是Booroola羊多胎性能的一个主效基因，目前，位于绵羊的6号染色体上，呈单基因遗传，对排卵数呈加性效应。每一个FecB基因平均增加排卵数1.5~1.65个，增加产羔数0.9~1.2个；两个拷贝平均增加排卵数2.7~3.0个，增加产羔数1.1~1.7个。2001年，Souza和Mulsant等研究发现FecB基因突变的实质是骨骼形态蛋白IB型受体(BMPR-IB)基因突变。该基因发生突变后, 在卵母细胞和颗粒细胞中表达骨形态发生蛋白 IB受体。正常情况下, 该受体能够与其配体充分接触。而BMPR-IB基因编码区发生的A746G碱基突变导致第249位的谷氨酸突变为精氨酸(Q→R)，突变引起蛋白结构变化，造成该受体部分失活, 影响了与之识别的配体GDF- 5和BMP- 4对类固醇生成作用的反应, 结果使携带FecB基因母羊的颗粒细胞分化加快, 进而使卵泡成熟速度加快, 排卵数增加。体外培养观察也表明, 卵巢的颗粒细胞对BMPR- IB配体GDF- 5和BMP- 4类固醇的生成具有抑制作用, 导致FecBFecB母羊的卵巢颗粒细胞对其敏感性远远低于Fec+Fec+母羊。相关分析表明: BMPR- IB基因的该处的突变与FecB基因的行为完全一致, 从而证明了BMPR- IB基因是控制Booroola Merino羊高繁殖率的主效基因。
在国内，王根林等通过DNA分析，首先发现我国小尾寒羊和湖羊存在Boorooola羊(FecB)多胎基因。柳淑芳（2003）等首先以控制Booroola Merino羊多胎性能的BMPR-IB基因，从分子水平上对小尾寒羊的多胎机制进行了研究，结果发现该品种在这个基因的相应位置上发生了与Booroola Merino羊相同的突变(A746G)，且针对该突变点进行大规模群体检测时，发现该基因的BB基因型在小尾寒羊群体内为优势基因型，且小尾寒羊初产和经产母羊的BB基因型比++基因型分别多产0.97羔(P<0.05)和1.5羔(P<0101)。王启贵（2005）研究了湖羊、中国美利奴单胎品系和中国美利奴肉用和毛用多胎品系中BMPR-IB基因的变异与绵羊多产性状之间的关系，结果表明，等位基因型频率在各品种(系)间差异极显著<0.001)， BMPR-IB A746G位点的变异明显影响绵羊的产羔数，可用于BMPR-IB基因型可以很好的预测母羊的产羔数。
2.2 BMP15基因
BMP15基因位于绵羊 X 染 色 体 上 , 是Davis于1991 年 最早 在Romney羊上发现的 。BMP15基因的2个外显子全长1179 bp, 编码393个氨基酸残基的前蛋白, 其成熟活性肽为125个氨基酸。该基因突变能增加排卵数约1.0个, 但纯合母羊有发育不完全的斑纹状卵巢, 不能排卵, 表现不育, 命名为Inverdale基因(FecX)。迄今, 已在Romney羊、Belclare羊和Cam- bridge羊中发现了4个不同并对产羔数具有明显 遗 传 效 应 的 等 位 基 因 ，分别命名为FecXI、FecXH、FecXG和FecXB) 。
FecXH携带者编码区的第67个碱基由C突变成T, 使第23个氨基酸残基处的谷氨酸变成终止密码子。编码肽链提前终止, 导致FecXH纯合子个体的BMP15完全失去生物学功能。FecXI携带者在第92个碱基处发生T→A突变, 导致在高度保守蛋白质区内的第31个氨基酸残基由缬氨酸替换成天冬氨酸。尽管V31D氨基酸突变没有改变BMP15蛋白的整体结构, 但这一突变可能破坏了第一个指状结构末端的反向平行β链。推测可能是因为氨基酸的变化阻断了BMP15 形成二聚体, 从而使FecXI 纯合子母羊的BMP15生物活性受到干扰。Galloway (2000)在卵泡发育早期将FecXI /BMP15 基因完全剔除, 结果颗粒细胞停止分化, 卵泡也不再发育，进一步验证了上述结论。
Hanrahan等(2004)研究BMP15基因对Belclare绵羊和Cambridge绵羊高繁殖力影响时，发现BMP15基因编码K718处碱基突变(C→T)使肽链编码区239位氨基酸由谷氨酰胺变成了终止子，即FecXG突变又称B2突变，该突变可能导致了BMP15功能彻底丧失；Belclare绵羊的BMP15基因编码区1100处的碱基突变(G→T)，导致了编码区367号氨基酸残基丝氨酸改变为异亮氨酸，即FecXB突变又称B4突变，对绵羊高繁殖力影响显著；另BMPl5基因核苷酸28～30位的碱基CTT缺失，导致编码K10号氨基酸残基亮氨酸缺失，形成B1突变体，该突变没有改变BMP15的功能；BMP15基因核苷酸747位的碱基T突变为C，未引起249号氨基酸残基脯氨酸的改变，形成B3突变体，该突变也没有改变BMP15的功能。Belclare绵羊的B2突变纯合子和B4突变纯合子都是不育的，B2和B4两者同时突变形成的杂合子(B2B4)也是不育的；Cambridge绵羊的B2突变纯合子也是不育的；当BMP15基因突变为杂合子时，Belclare绵羊和Cambridge绵羊排卵数都增加。在国内，储明星等（2005）发现在小尾寒羊BMP15基因编码序列第718位碱基处发生了B2突变，同时存在突变杂合基因型(AB)和野生纯合基因型(AA)两种基因型，且AB基因型比AA基因型平均产羔数多0.62只(P<0.01)，说明BMP15 B2突变对小尾寒羊高繁殖力的影响十分显著。
3营养与基因互作对绵羊繁殖性能的影响
营养素的摄入水平可以控制个体基因的表型表达，不同的营养水平是基因多态性功能实现的重要保证。通过日粮配比来控制和繁殖有关基因的表达，可以有效提高动物生长繁殖性能。吴蓉蓉等（2009）以文昌鸡为试验素材，研究了高中低能量水平和NPY基因型与文昌鸡繁殖性能的关系，对开产性状分析发现：AA基因型鸡在高能组开产体重比低能组极显著提高，BB基因型鸡开产日龄高能组比低能组提早6.41天，AB基因型鸡开产性状各能量组差异不显著。对开产性状效应分析为能量基因型互作>能量>基因型，能量与NPY基因型互作效应对开产体重影响极显著。推测对不同的NPY基因型个体施加不同的能量水平，可以显著影响开产日龄和开产体重。
笔者试验研究了不同营养水平和BMPR-IB基因相互作用对母羊繁殖性能的影响研究（结果未发表），不同基因型和营养水平对母羊同期发情、超数排卵和胚胎移植效果试验表明BB型、B+型和++型受体羊的平均黄体数分别为2.64、1.63和1.33，BB型显著高于B+型和++型； ++型、B+型、BB型供体母羊的平均可用胚胎数分别为3.91、6.5和8.71枚；其中B+和BB型，显著高于++型。按不同营养水平统计，低营养水平（体况差）羊只获可用胚胎数为2枚，中上等营养(膘情)分别为6.36和6.83枚，显著高于体况差组。移植40天后妊娠率检测表明各基因型均以中下膘情易发情并受孕。
4结语
基因与营养间的相互反应非常复杂，动物采食后，营养物质进入体内会进行不计其数的新陈代谢反应，其中也包括多种方式的基因反应，从而影响着基因的变异和基因表达水平的改变。同时，由于动物基因本身的不同以及基因激活和调控上存在的差异，导致对营养也有不同的要求。随着分子生物学技术的日渐成熟，并向整个生物领域的快速渗透，营养学自身的发展需要从细胞分子水平阐明营养物质或生物活性物质调控机体营养分配与代谢的途径及机理。有关营养素与基因互作对繁殖性能的影响会逐渐成为研究的热点，为阐明营养素调控繁殖性能基因表达及对表型的影响的机理提供理论基础和依据，以最大限度地实现绵羊繁殖遗传潜力。
参考文献（略）